di Adriano Madonna
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per la prima parte (leggi qui [2])
Com’è fatto e come funziona il sistema endocrino. In particolare, quello dei pesci
A differenza del sistema nervoso, quello endocrino opera un controllo dei diversi organi e apparati lento e diffuso. I due sistemi, quindi tendono a controllare funzioni diverse, anche se, in realtà, la maggior parte degli organi di un animale subisce un duplice controllo: sia da parte del sistema nervoso sia da parte del sistema endocrino e una situazione tipica è proprio quella in cui un animale è sottoposto a uno stress. Un esempio calzante è quello succitato del leone che aggredisce la gazzella.
Il suddetto controllo da parte del sistema endocrino si concretizza per mezzo della secrezione di ormoni da parte delle ghiandole endocrine. Questi si dividono in tre categorie: ormoni steroidei (derivano dal colesterolo, sono liposolubili e sono prodotti e secreti dalle gonadi e dalla corteccia surrenale dei vertebrati e dalla placenta dei mammiferi); ormoni peptidici (sono costituiti da catene di amminoacidi, sono idrosolubili e si legano a recettori situati sulla membrana plasmatica); ormoni amminici (derivano da modificazioni di amminoacidi, possono essere sia idrosolubili, come la melatonina e le catecolammine, sia liposolubili, come gli ormoni tiroidei).
Il “cervello” del sistema endocrino è l’ipofisi o ghiandola pituitaria, che regola l’attività di tutte le altre ghiandole (epifisi, tiroide, paratiroidi, surrenali, isole di Langerhans, gonadi). Essa è situata alla base del cranio, nella fossa della sella turcica dell’osso sfenoide, ed è controllata dall’ipotalamo.
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L’ipofisi è costituita da un lobo anteriore, detto adenoipofisi, e da un lobo posteriore, la neuroipofisi. Tra i due lobi troviamo la parte intermedia, che è più o meno sviluppata a seconda della specie e del grado di sviluppo dell’animale.
Adenoipofisi e neuroipofisi sono deputati alla sintesi di ormoni specifici.
Nei pesci e in alcuni vertebrati non mammiferi troviamo ghiandole endocrine particolari ed esclusive: urofisi, corpuscoli di Stannius, corpi ultimobranchiali.
Molti pesci sono dotati di un sistema neurosecretorio localizzato in prossimità della pinna caudale, in corrispondenza degli ultimi segmenti della colonna vertebrale. Questo sistema, che chiameremo sistema caudale, negli elasmobranchi (squali e razze) è costituito da grandi cellule neurosecretorie, le cellule di Dhalgren, i cui assoni si connettono con sinapsi a numerosi vasi sanguigni.
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In alcuni osteitti (pesci con scheletro osseo, a differenza dei condroitti, come gli squali e le razze, che hanno scheletro cartilagineo) esiste un rigonfiamento nella porzione caudale della colonna vertebrale, detto organo neuroemale, in cui giunge un’importante rete capillare, proiettata dagli assoni delle cellule di Dhalgren.
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Ritornando al tema dello stress e restringendo il campo ai pesci, possiamo asserire che in seguito a uno stress, nei pesci, come in ogni altro animale, si osservano cambiamenti importanti a livello biochimico e fisiologico, mediati dal sistema neuro-endocrino.
Queste reazioni allo stress possono essere riassunte in risposte di tre differenti livelli: risposta primaria, risposta secondaria e risposta terziaria.
Nella risposta primaria si percepisce e si riconosce lo stressore, con attivazione del sistema simpatico-cromaffine e dell’asse ipotalamo-ipofisi-interrenale. Vengono rilasciate catecolammine e corticosteroidi.
Nella risposta secondaria si osservano effetti quali l’aumento della capacità respiratoria e della gittata cardiaca.
La risposta terziaria determina mutamenti comportamentali del pesce (si sono osservati, in alcuni allevamenti di spigole e orate, comportamenti stranissimi dovuti, di certo, a effetti neurologici, per cui i pesci battono ripetutamente la testa contro le reti delle gabbie, fino a uccidersi), blocco della crescita, facilità a contrarre patologie (tipiche le micosi dei pesci in acquario) e parassitosi, inibizione della riproduzione.
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Che cos’è il sistema simpatico-cromaffine
Il sistema simpatico-cromaffine si può definire come l’equivalente, nei pesci, del sistema simpatico-surrenomidollare dei mammiferi. Esso è composto dal sistema simpatico e da cellule neuroendocrine situate nelle ghiandole surrenali, dette cellule cromaffini. Queste ultime, insieme con i neuroni adrenergici, rilasciano adrenalina e noradrenalina, con l’effetto di un aumento della glicemia, della pressione sanguigna e della velocità di perfusione branchiale, con aumento degli scambi gassosi.
L’elevata ossigenazione del sangue, che potrebbe apparire come un carattere vantaggioso, in realtà non lo è, poiché gioca contro le capacità osmoregolatorie del pesce, favorendo l’afflusso di sangue alle lamelle branchiali ma non ai filamenti, dove sono localizzate le cellule preposte alla osmoregolazione. Il pesce, quindi, rischia di gonfiarsi d’acqua o di disidratarsi: due situazioni potenzialmente letali.
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Che cos’è l’asse ipotalamo-ipofisi-interrenale (HPI)
L’asse ipotalamo-ipofisi-interrenale equivale al sistema ipotalamo-ipofisi-corticosurrenale dei mammiferi ed è uno dei sistemi che più attiva risposte in seguito a uno stress. Le cellule dell’ipotalamo, infatti, attraverso una serie di passaggi, infine liberano cortisolo, con cambiamenti fisiologici degli organi bersaglio, che rinforzano l’azione delle catecolammnine.
Poiché i cambiamenti fisiologici sono meno immediati (picco ematico in 30 minuti) ma di maggiore durata rispetto agli effetti delle catecolammnine, si evince che il cortisolo svolga un’azione di prolungamento della risposta allo stressore.
Il cortisolo è stato rinvenuto nel plasma dei pesci ossei più di venti anni fa e, di certo, è lo steroide più importante secreto dal tessuto interrenale dei teleostei. Viene infatti misurato come indicatore di stress, in quanto la sua concentrazione aumenta proprio in funzione del livello di stress a cui i pesci sono sottoposti.
La concentrazione media basale di cortisolo nei pesci varia da 5 ng/ml (5 nanogrammi per millilitro) nei salmonidi a valori tra 10 e 50 ng/ml in altri pesci ossei.
Se sottoposto a uno stress acuto, un pesce può mostrare un aumento di questi valori da 50 a 100 volte.
Il cortisolo ha effetti inibitori sulla crescita dei pesci, sul loro successo riproduttivo e sul sistema immunitario.
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Effetti dello stress sulla crescita
Il metabolismo può essere seriamente danneggiato da uno stress intenso e perdurante. È certo, infatti, che in seguito a uno stress entri in gioco un “piano di emergenza” che redistribuisce l’energia a favore di funzioni vitali, come l’omeostasi, la respirazione e il movimento.
Ne soffre la crescita, che viene, così, inibita, poiché è accompagnata anche da un calo di assunzione del cibo e da scarsa assimilazione, dovuta spesso a lesioni intestinali.
Rice, nel 1990, evidenziò come lo stress aumenti la velocità delle reazioni metaboliche per la sintesi del glucosio nel persico trota (Micropterus salmoides): aumentando, infatti, la velocità metabolica del 10%, si osserva una diminuzione del tasso di crescita del 22%; a un aumento della velocità del 20% si ha una riduzione del tasso di crescita del 42%.
In pratica, si può dedurre che lo stress condizioni la sintesi degli ormoni della crescita, tra i quali il più importante è il GH, l’ormone somatotropo.
Effetti dello stress sulla riproduzione
La redistribuzione dell’energia in un qualunque animale (sia esso acquatico sia esso delle terre emerse) va a vantaggio di funzioni vitali e a scapito di altre non vitali, come, appunto, la riproduzione. È un fatto che un animale sottoposto a stress stanta a riprodursi.
Lo sviluppo delle gonadi e la produzione dei gameti (uova e spermatozoi) sono controllati dall’asse ipotalamo-ipofisi-gonadi, che può essere inibito da importanti percentuali di cortisolo durante lo stress.
Secondo Carragher, nelle femmine di Chrysophrys auratus i livelli di testosterone e di 17B-estradiolo diminuiscono un’ora dopo la cattura.
Secondo Pankhurst et al., nella trota iridea questo calo di livello si ha dopo 24 ore.
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In ogni caso, è certo che i corticosteroidi sono in grado di causare una riduzione di androgeni ed estrogeni plasmatici nei pesci, ma i valori variano da specie a specie.
Effetti dello stress sul sistema immunitario
Nei pesci, come nei mammiferi, stress e corticosteroidi sono alla base di scarse difese immunitarie, che portano, ovviamente, a contrarre patologie., tra cui resistenti micosi, la cui insorgenza è tipica in organismi debilitati.
In ciò, è ben nota l’azione del cortisolo, che comporta un abbassamento dei linfociti e un contemporaneo aumento dei neutrofili. Ma il cortisolo impedisce anche la trasformazioone di plasmacellule in linfociti B, produttori di anticorpi.
Ovviamente, questi effetti del cortisolo sul sistema immunitario sono in funzione della concentrazione del cortisolo stesso e della durata dello stress.
I pesci e lo stress (2) – Fine
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Dott. Adriano Madonna, Biologo Marino, EClab Laboratorio di Endocrinologia Comparata, Dipartimento di Biologia, Università di Napoli “Federico II”
BIBLIOGRAFIA
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* Giulia Guerriero and Gaetano Ciancia. Stress Biomarkers and Reproduction Fish.