di Adriano Madonna
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Alcune specie ittiche si riproducono più volte durante il proprio ciclo vitale e in questo caso si parla di specie iteropare. Altre specie, invece, si riproducono una sola volta (specie semelpare). Quelle specie che si riproducono al termine del primo anno di vita sono caratterizzate da minore longevità e da un tasso di crescita maggiore. Di contro, le specie che si riproducono a partire dai dieci anni di vita presentano maggiore longevità e un tasso di crescita più basso.
Per quanto riguarda la fecondazione, nei pesci ossei (gli osteitti) essa è quasi sempre esterna, con libera emissione in acqua dei gameti. Esistono, comunque, rare eccezioni, tra cui alcuni pesci di acqua dolce, nei quali il maschio si serve di un organo, detto gonopodio (una pinna ventrale tasformata), per introdurre gli spermatozoi nell’apparato sessuale della femmina.
Nei pesci cartilaginei (i condroitti), come gli squali e le razze, la fecondazione è interna: si osserva, infatti, una vera e propria copula tra maschio e femmina.
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In quanto alla riproduzione, essa può essere di tre tipi: abbiamo, infatti, specie ovipare, ovovivipare e vivipare. Nella riproduzione ovipara (oviparità) si ha la produzione di uova che si sviluppano e schiudono all’esterno del corpo della femmina. Nella ovoviviparità, le uova si sviluppano e si schiudono all’interno del corpo della femmina (negli ovidotti). Nella viviparità, la prole si sviluppa da uova trattenute all’interno del corpo della femmina e nutrite dalla sua corrente sanguigna.
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(pesce persico – specie ovipare)
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(torpedine – specie vivipare)
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(squalo martello – specie ovovivipare)
A seconda delle varie specie ittiche, vi sono uova invisibili, in masse di migliaia, oppure uova grandi, capolavori di architettura biologica, che uniscono, nella forma e nell’organizzazione, una spiccata funzionalità. Quale appassionato di sport subacqueo non ha mai visto un uovo di gattuccio (Scyliorhinus sp.) ancorato a una gorgonia? Ricordo, ad esempio, che sulle gorgonie rosse lungo la parete del Salto di Tiberio, a Capri, anni fa vidi numerosissime uova di gattuccio, come mai prima m’era accaduto.
Osservate bene questo capolavoro della natura e vi accorgerete che i filamenti a ricciolo presenti agli angoli della teca biancastra sono “fatti apposta” per afferrarsi ai rami delle gorgonie, ad onta di qualunque, forte corrente: l’ancoraggio, infatti, è più che solido.
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I crostacei
Metamorfosi larvali si osservano nella riproduzione dei crostacei, organismi quasi tutti (tranne poche specie) a sessi separati. La fecondazione è interna, poi le uova fecondate vengono incubate dalla femmina fino al periodo della schiusa. In molti crostacei le uova vengono raccolte in masserelle trattenute tra le zampe della femmina e hanno, ovviamente, colori e dimensioni diversi, varianti da specie a specie. Avete visto, qualche volta, il gambero sega (Parapandalus narval) con qualcosa di celeste appiccicato sotto il ventre? Sono le uova, che poi, magari, ritroverete in qualche raffinato ristorante, a colorare un prelibato risotto, appunto… tutto celeste! L’astice, invece, produce uova più o meno scure, che la femmina depone in una speciale tasca ottenuta ripiegando le lamine caudali situate attorno al telson contro il torace. In un secondo momento, le uova verranno fissate a dei filamenti esistenti nella regione toracica mediante una sostanza collagene prodotta da apposite ghiandole.
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Solo una decina di mesi dopo, le uova dell’astice si schiuderanno per liberare in acqua, come avviene per la quasi totalità dei crostacei, larve denominate nauplius.
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Larva nauplius
Il nauplius sembra un essere extraterrestre: ha una forma indefinita, in cui si riconoscono un corpo principale con delle appendici verso l’esterno e delle antenne. La larva conduce un periodo in cui è libera nella massa del plancton, in balia dei moti del mare, poi evolve in un’altra larva, la zoea, che inizia ad avere qualcosa del crostaceo adulto, ma solo qualcosa: ad esempio, mostra un abbozzo dei segmenti che caratterizzano il carapace metamerizzato dell’astice. Dalla zoea hanno origine uno o più stadi postlarvali. Infine, l’ultimo di questi scende sul fondo, inizia la sua vita bentonica e dà origine all’astice perfettamente formato.
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Larva zoea
Dall’estate all’inverno pieno (qualche autore indica da agosto a dicembre) si riproduce l’aragosta, con la schiusa delle uova (che la femmina ha portato attaccate al ventre) in primavera. Vengono liberate le larve phillosoma, che, seguendo lo stesso iter, infine si trasformano nell’aragosta completamente formata. Questa spesso si può incontrare in bassissima profondità, nel sottocosta, là dove il phillosoma si trovava dopo aver terminato la sua fase planctonica per iniziare quella bentonica. Una volta assunte dimensioni anche solo un po’ più grandi, comunque, l’aragosta quasi sempre raggiunge profondità maggiori e un rifugio più sicuro. Resta il fatto che d’estate può capitare di vedere qualche aragosta con questa massa di uova rosse nella parte ventrale.
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Larva phillosoma
Sviluppo delle uova
Abbiamo accennato, in precedenza, alle tappe che portano alla riproduzione di pesci, molluschi, crostacei ecc. Adesso ci occuperemo dell’uovo fecondato, con una sintesi essenziale di uno degli aspetti più straordinari e affascinanti della biologia.
L’insieme dei fenomeni grazie ai quali da un uovo fecondato ha origine un individuo in grado di riprodursi prende il nome di ontogenesi, comprendente tre stadi precoci di sviluppo: la segmentazione, la gastrulazione e l’organogenesi, che, tutti insieme, costituiscono l’embriogenesi, cioè lo sviluppo dell’embrione.
In seguito alla nascita del nuovo individuo, si assiste a un periodo postembrionale, in cui, attraverso due vie diverse (modo diretto per accrescimento, modo indiretto per formazione di una larva e sua metamorfosi), il nuovo organismo raggiunge lo stadio adulto. Ma procediamo per gradi e occupiamoci, innanzitutto, dell’uovo e delle tre tappe dell’embriogenesi.
Com’è fatto l’uovo
Premesso che nella riproduzione sessuata, in linea generale “i figli si fanno in due” e cioè con la cooperazione di un individuo maschio e di un individuo femmina, possiamo definire l’uovo, quando non è fecondato, come la cellula sessuale femminile e sua caratteristica è quella di essere aploide. Questo termine sta a significare che essa è corredata del solo set cromosomico della femmina, poiché è un suo prodotto. Una volta fecondato, l’uovo diventa diploide, ovvero con due set di cromosomi: quello femminile, che possedeva in origine, più quello maschile, apportato dallo spermatozoo. L’uovo è caratterizzato da una distribuzione asimmetrica dei suoi componenti: in posizione eccentrica c’è il cosiddetto polo animale, dalla parte opposta, il polo vegetativo, contenente sostanze per la nutrizione dell’uovo stesso, dette vitello. Dal polo animale avranno origine, in molte specie, la regione cefalica del futuro individuo e gli organi di senso.
Se, ad esempio, per renderci conto de visu di questa organizzazione dell’uovo, andassimo a curiosare all’interno di un uovo di gallina, che per le sue dimensioni è di facile osservazione, noteremmo innanzitutto il tuorlo, di colore giallo, che costituisce il vitello. Una piccolissima porzione periferica del tuorlo è occupata dal disco germinativo, di pochi millimetri, situato nel polo animale, ma difficilmente visibile in un uovo non fecondato. Il resto del volume all’interno del guscio è occupato dall’albume o “bianco d’uovo”, che, tra l’altro, fa da ammortizzatore per la protezione del tuorlo.
Una precisazione interessante è la seguente: non tutte le uova di tutte le specie ovipare presentano la stessa quantità di vitello, quindi possiamo dedurre che non tutte le uova sono dotate della stessa riserva di nutrienti: alcune ne hanno una modesta quantità, altre una discreta quantità, altre ancora ne sono ricchissime. Questo dato è estremamente importante, poiché dalla quantità di vitello presente nell’uovo dipende la durata dei fenomeni di embriogenesi che daranno vita al futuro individuo e il suo stato di sviluppo al momento della nascita. Ciò significa che uova con poco vitello non possono prolungare troppo il periodo antecedente la schiusa, proprio perché l’embrione ha poco nutrimento a disposizione, quindi… “è necessario fare in fretta!”. In base, dunque, alla quantità di vitello, le uova si distinguono in alecitiche (quasi senza riserve), oligolecitiche ed eterolecitiche (con poco vitello), centrolecitiche e telolecitiche (con vitello molto abbondante).
I crostacei producono uova centrolecitiche, mentre i molluschi cefalopodi, molti pesci, i rettili e gli uccelli producono uova telolecitiche.
Dopo questa premessa sull’organizzazione e sulle caratteristiche dell’uovo nelle varie specie, esaminiamo, una per una, le tappe dell’embriogenesi. Abbiamo già accennato all’inizio che esse sono tre: la segmentazione, la gastrulazione e l’organogenesi.
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Dott. Adriano Madonna, Biologo Marino, Laboratorio di Endocrinologia Comparata, Università degli Studi di Napoli “Federico II”
[Cicli biologici e riproduzione di pesci e altri organismi (1) continua]